Weichtiere aus dem Rheinischen Mitteldevon

Von Hans Josef Jungheim

Attraktive Funde werden immer seltener

Neben den Stachelhäutern, zu denen die Seelilien zählen, und den Gliederfüßern mit den Trilobiten liefern die Weichtiere besonders begehrte Fossilien aus dem Mitteldevon der Eifel, zumal auch hier attraktive Funde seltener werden, obwohl die Vielzahl der aufgesammelten Fragmente durchaus für den Arten- und Individuenreichtum einzelner Weichtiergattungen spricht.

Der formenreiche Stamm der Weichtiere gliedert sich in fünf Klassen, von denen die Muscheln (Lamellibranchiata), die Kopffüßer (Cephalopoda) und die Schnecken (Gastropoda) die bekanntesten sind. Fossile Vertreter sind überall im Rheinischen Mitteldevon aufzufinden.

Weichkörper und Gehäuse (dicke Linien) von Mollusken: 1 = Kopffüßer, 2 = Muschel, 3 = Schnecke; F = Fuß, A = After, K = Kiemen, M = Mund (nach R. C. Moore, 1952). Der ungegliederte Körper der Mollusken zeigt i. d. R. vier Regionen: Kopf mit Augen und Fühlern - muskulöser Fuß - Eingeweidesack - Mantel, d. i. eine in der Rückenregion liegende Hautfalte, die u. a. die Schale absondert.

Die Weichtiere, zu denen noch die Käferschnecken und Grabfüßer zu zählen sind, unterscheiden sich von Gruppe zu Gruppe sowohl nach Körperbau als auch nach Lebensweise. Sie besitzen keinen einheitlichen Bauplan. Sie haben im Verlauf ihrer Entwicklung einen sogenannten Mantel ausgebildet, der einmal Teile des Körpers bedeckt und zum andern die Hartteile, wie Schale oder Gehäuse aus Kalziumkarbonat (CaCO₃) absondert. Letzteres gilt allerdings nicht mehr für alle Mollusken, von denen ein Teil auf das ursprünglich bei allen Weichtieren vorhandene Grundmerkmal, nämlich der Besitz einer die Weichteile nach außen hin schützenden Schale, inzwischen verzichtet.

NAUTILUS POMPILIUS L., Ansicht auf das Gehäuse von außen. Die Schale ist glatt und weist eine einfach gewellte Lobenlinie auf. Der Nabel ist ziemlich eng. N. POMPILIUS frißt Korallen und hält sich darum vornehmlich am Boden der Korallengründe auf. (Durchmesser auf Nabelhöhe = 12.2 cm.)

Ohne Zweifel zählen die Mollusken, die zahlreiche Fossilien liefern, zu den wichtigsten und erfolgreichsten Tierstämmen. Rezent sind nahezu 130.000 Arten, fossil seit dem Kambrium über 10.000 Gattungen bekannt. Der Name leitet sich von (lat.) mollis = weich ab; er bezieht sich auf den weichen, sklettlosen aber vielgestaltigen Körperbau der „Weich“-tiere, für die ein ventraler „Fuß“ und der von der Dorsalseite ausgehende „Mantel“ typisch ist.

Die meisten Weichtiere besitzen einen gestreckten, im ganzen auch zweiseitig symmetrischen Körper mit deutlich abgesetztem Kopfabschnitt (außer bei den Muscheln) und gut entwickelten Sinnesorganen. Sie verfügen u. a. über ein Blutgefäßsystem, einen Herzbeutel und Geschlechtsdrüsen. Neben winzigen Formen existieren riesige rezente Weichtiere, unter denen die in der Tiefsee lebenden Riesenkalmare mit einer Länge bis nahezu zwanzig Metern (einschließlich der Greifarme) die größten wirbellosen Tiere darstellen.

Weichtiere sind in der Regel - von den Kopffüßern einmal abgesehen - nur wenig bewegungsfreudig. Die meisten leben festsitzend oder kriechend. Wenn die Mehrzahl aller Weichtierarten auch nach wie vor im Meer lebt, so hat doch zum Beispiel eine Reihe von Schneckenarten neben Süßwasserbereichen auch das Festland erobert. Während die Muscheln bis in brackiges und süßes Wasser vordringen konnten, bleiben die Kopffüßer ganz auf das Leben im Meer beschränkt.

Für das Rheinische Mitteldevon sind Muscheln, Kopffüßer und Schnecken von besonderer Bedeutung. Vor allem der Artenreichtum der Schnecken ist durchaus bemerkenswert. Bei einigen Muschelarten fällt das massenhafte Vorkommen der Individuen auf, die oft ganze Gesteinsbänke durchsetzen. Funde von Cephalopodengehäusen sind inzwischen seltener zu erwarten; Bruchstücke lassen sich allerdings an einigen wenigen Fundorten immer wieder finden.

Muscheln

Die Muscheln (Lamellibranchiata) besitzen eine zweiklappige Schale (Bivalvia). Sie werden darum häufig vom Laien mit den ebenfalls zweiklappigen Brachiopoden verwechselt.

Der größte Teil aller Muscheln lebt grabend in den obersten Partien des Meeresbodens mehr oder weniger standorttreu. Manche Arten graben sich bis zu 1,50 m tief ein. Hierzu bedurfte es allerdings in der Evolution u. a. des Erwerbs besonders leistungsfähiger Kiemenpumpen und Siphone, um sich einen neuen, bis dahin ungenutzten Biotop, hier das Sediment - Innere, zu erschließen. Andere Muscheln können durch das rhythmische Öffnen und Schließen ihrer beiden Klappen frei im Wasser schwimmen. Sie zeigen hierbei allerdings wenig Ausdauer und liegen zumeist seitlich auf dem Meeresboden, während bei den grabenden Muschelarten die Schalen senkrecht stehen. Ein weiterer Teil von Muschelarten ist am jeweiligen Untergrund festgewachsen. Wieder andere besitzen die Fähigkeit, sich in Gestein, und in Holz einzubohren. Diese bohrenden Muscheln benutzen hierzu entweder eine scharfätzende Säure, die aus besonderen Drüsen abgesondert wird, oder aber einen sogenannten Raspelbohrer (scharfe Zähnchen besetzen die vorderen Kanten der Schale, mit der die Bohrmuschel eine Drehbewegung ausführt und auf diese Weise das Gestein abschleift bzw. zerraspelt).

Schnitt durch eine Muschel
a = Darm, b = herz, c = Niere, d = hinterer Schließmuskel, e = Kiemen, f = Siphone (Aus- und Einströmsipho), g = Magen, h = vorderer Schließmuskel, i = Mundöffnung, j = Eierstock, k = Fuß, l = Mantel.

Die meisten Muscheln zählen zu den Benthonten, d. h. sie leben am Grund von Gewässern. Darum sind für sie schützende Außenskelette besonders wichtig.

Die Muscheln sind kopflose Weichtiere, die ausschließlich im Wasser leben. Zwei fleischige Mantellappen scheiden die beiden kalkigen Klappen der zumeist ovalen oder, wie etwa bei den Bohr- und Miesmuscheln, quer verlängerten Schale aus, die hauptsächlich dem Schutz der Weichteile dient aber auch andere Funktionen übernimmt. Die Weichteile bestehen im wesentlichen neben den Mantellappen noch aus einem Paar Kiemen, dem Rumpf mit den Eingeweiden und einem muskulösen Fuß, der in der Regel zum Kriechen oder Graben dient. Er kann stets ganz in das Innere der Schale zurückgezogen werden. Wenn die Muscheln auch keinen Kopf besitzen, so fehlen ihnen doch nicht die für die anderen Weichtierklassen typischen Sinnesorgane. Viele Arten verfügen über zahlreiche Augen, Tastfäden und Geschmacksorgane. Die Kiemen, über die die Atmung erfolgt, liegen unter den Mantellappen.

Schematischer Querschnitt durch eine Muschel (nach A. H. Müller, 1965). Zwei fleischige Mantellappen umhüllen das Muscheltier, dessen Atmung über die Kiemen erfolgt, die sich unter dem Mantellappen befinden. Das Herz umschließt scheidenartig den Enddarm. Die Muschelschale besteht i. d. R. aus zwei verschiedenen Schichten: a) die aus Calcit bestehende Prismenschicht (Ostrakum) außen, b) die Perlmutterschicht (Hypostrakum) innen.

Die Muschelschale besteht aus zwei Klappen, die durch das elastische Ligament unterhalb des Wirbels zusammengehalten und durch Muskeln (Schließmuskeln) geschlossen werden. Die Mehrzahl aller Muscheln verfügt über ein Schloß mit Schloßzähnen und den entsprechenden Vertiefungen (Zahngruben). Das Schloß sichert den Halt der beiden Schalenhälften. Die Ausbildung des Schloßverbandes ist unterschiedlich, so zum Beispiel nach der Anzahl und Anordnung der Zähne und Zahngruben und ihrer Größe. Die acht Hauptschloßtypen besitzen eine große Bedeutung für die Systematik der Lamellibranchiata.

Schematische Darstellung über die Ausbildung der Schließmuskeleindrücke und den Mantellinienverlauf bei Muscheln (nach A. H. Müller, 1965). Zwei von sechs verschiedenen Möglichkeiten: Oben eine Form ohne, unten mit Mantelbucht. Die Mantellinie oben zeigt einen einfachen, nicht unterbrochenen Verlauf.

Die Muscheln haben sich im Verlauf ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung mannigfaltig umgestaltet, so daß es schwierig ist, allein mit Hilfe der heute lebenden Arten eine natürliche Systematik aufzustellen. Erschwerend kommt hinzu, daß etwa ein Viertel der und siebzig Familien erst mit der Kreidezeit auftritt und ein Dutzend Familien keine rezenten Vertreter aufweist. Leider sind die aus dem älteren Paläozoikum stammenden Vertreter in der Regel nur schlecht erhalten, weil ihre Schalen vornehmlich aus Aragonit (CaCO₃) bestanden, der leicht löslich ist. Hieraus ergeben sich für taxionomisch Klärungen zusätzliche Schwierigkeiten; denn ein geschlossenes System fordert die Verknüpfung der fossilen mit den rezenten Organismen.

Das Wachstum der Muschelschale beginnt - wie bei der Brachiopodenschale - jeweils am Wirbel jeder der beiden Klappen. Die Klappen wachsen in der Regel durch eine einfache Anlagerung von Skelettmaterial. Die Anwachslinien auf der Schalenaußenfläche kennzeichnen die Wachstums- (ontogenetischen) Stadien. Die Muschelschale gibt Auskunft nicht nur über die zahl und die Größer er Schließmuskeln (die Muskelanwachsstellen bleiben auch bei fossilen Exemplaren oft sichtbar), sondern kennzeichnet über den Verlauf der Mantellinie Form und Ausdehnung der Mantellappen. Hierdurch sind wichtige Bestimmungsmerkmale auch bei fossilen Formen fixiert.

Paracyclas proavia
(Ansicht von der Seite)
Die zumeist dicke Schale zeigt i. d. R. und bei guter Erhaltung konzentrische Anwachsstreifen. Die Muschel ist durchweg breiter als lang. (Breite des vorliegenden Exemplars 6,2 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Wachtberg, Mittel-Devon.

(Ansicht auf das Schloß)

Muscheln, von denen fast 300 Gattungen fossil belegt sind, existieren bereits im späten Kambrium, werden allerdings erst mit dem Ordovicium etwas häufiger, treten aber bis zum Ende des Erdaltertums (Perm) insgesamt wenig hervor, zählen jedoch neben den Brachiopoden zu den häufigsten permischen Fossilien. Lediglich im Devon werden sie erstmalig zahlreicher und füllen im Mitteldevon, wenn auch mit wenigen Arten, Kalksteinbänke und Riffpartien auf (vor allem Paracyclas und Megalodeon). Im Oberkarbon nehmen Süßwassermuscheln kurzfristig zu.

Megalodon abbreviatus
(Ansicht von vorn auf die Schloßregion)
Bei M. abbreviatus handelt es sich um eine relativ große, gleichklappige Muschel mit dicker, oft glatter oder auch konzentrisch gestreifter, gewölbter Schale mit ovaler Form. Die kräftigen Wirbel der beiden Klappen sind gebläht und nach vorne eingekrümmt. Bei ausgewachsenen Exemplaren ist die Länge größer als die Breite. (Länge des abgebildeten Exemplars 7,7 cm.)
FO: Bergische Gladbach, Schlade, Bücheler Schichten, Ob. Mittel-Devon, Bergisches Land
Foto: Kreisbildstelle *)

Mit dem Beginn des Erdmittelalters gewinnen die Muscheln zunehmend an Bedeutung, liefern ab der Trias auch zahlreiche wichtige Leitfossilien und erleben in der Kreidezeit (Oberkreide) ihr absolutes Maximum. Besonders bemerkenswert ist hierbei das erstmalige Auftreten riffbildender Lamellibranchiata, wobei vor allem die Rudisten als Ergebnis fortschreitender Anpassung an Riffbedingungen korallenähnliche Wuchsformen entwickeln.

Conocardium clathratum
Eine kleine, gleichklappige Muschel mit verlängert dreieckigem umriß, deutlich radial berippt. Die Schloßseite ist abgestutzt und seitlich verlängert. Sie zeigt einen langen und geraden Schloßrand. (Länge 1,4 cm.)
FO: Bergisch Gladbach, Schlade, Bücheler Schichten, Ob. Mittel-Devon, Bergisches Land
Foto: Kreisbildstelle *)

Nach der Kreidezeit erfahren die Muscheln einen allerdings nur schwachen Rückgang bis zur Jetztzeit, während beispielsweise die ebenfalls zu den Mollusken zählenden Schnecken vom Tertiär an deutlich hervortreten und die Muscheln an Bedeutung übertreffen.

Im Rheinischen Mittel-Devon ralativ häufig vorkommende Muschelarten sind zum Beispiel Megalodon abbreviatus, M. Cucullatus, Paracyclas proavia und Conocardium clathratum.

Kopffüßer

Die Kopffüßer leben ausschließlich im Meer. Bis auf den Nautilus, der im südwestlichen Teil des Pazifischen Ozeans rezent anzutreffen ist, sind alle übrigen gehäusetragenden Vertreter dieser hochentwickelten Tiergruppe ausgestorben.

Die sonst noch heute lebenden Formen, wie Kalmare und Kraken, besitzen kein eigentliches Gehäuse, sondern nur mehr eine hornartige Platte tief in der Haut.

Die besonderen Kennzeichen der Cephalopoden sind einmal der Trichter, der als Öffnung der Mantelhöhle u. a. als Schwimmorgan dient, und die am Kopf sitzenden Tentakeln (Greif- und Bewegungsorgane), die in der Hauptsache für den Erwerb der Nahrung sorgen. Der Kopf verfügt zudem über zwei Augen und, ganz im Gegensatz zu den übrigen Mollusken über ein insgesamt gut entwickeltes Gehirn.

Medianschnitt durch den rezenten Cephalopoden NAUTILUS POMPILIUS L. (vereinfachte Darstellung): a = Tentakeln, b = Auge, c = Kopfkappe, d = Kieme, e = Mantellappen, f = Trichter, g = Wohnkammer, g = Luftkammern, h = Sipho.

Die Kopffüßer sind nicht nur die höchstentwickelten Weichtiere, sie stellen auch die größten bekannten Tierformen unter den Wirbellosen. Die rezente Gattung Architeuthis erreicht zum Beispiel eine Länge von 6,5 Metern.

„Belemniten-Haufwerk“ mit DACTYLOTEUTHIS, SALPINGOTHEUTHIS u. a., Jura, Lias Zeta (Ob. Toarcium).
FO: Mistelgau b. Bayreuth.
Die Belemniten sind ausgestorbene dibranchiate Cephalopoden, von denen i. d. R. nur die massiven Teile (zumeist, wie hier, die Rostren = „Donnerkeile“) fossil gefunden werden.
(Länge der Platte 18 cm.)

Längsschnitt durch das Gehäuse des rezenten Cephalopoden NAUTILUS POMPILIUS L. Deutlich sichtbar sind die relativ einfach gebogenen Kammerscheidewände voneinander getrennten Kammern, die von der sogenannten Siphonalröhre durchzogen werden.

Alle Kopffüßer sind ausgezeichnete Schwimmer, die sich mit Hilfe eines Rückstoßmechanismus - sie pressen einen kräftigen Wasserstrom aus ihrem muskulösen Mantel - sehr schnell nach allen Richtungen fortbewegen können.

Ammoniten-Gehäuse aus der Jurazeit (Erdmittelalter).
DACTYLIOCERAS COMMUNE
(FO: Schlaifhausen).

Das Cephalopodengehäuse (Phragmakon) ist im Gegensatz zum Schneckengehäuse gekammert. Das eigentliche Tier lebt nur in der äußersten und zuletzt gebildeten Kammer, der sog. Wohnkammer, die den nach vorne offenen Teil des Cephalopodengehäuses darstellt und in den sich das Tier bei Gefahr zurückziehen kann. Die übrigen Kammern sind mit Gas gefüllt. Durch die Zwischenwände (Kammerscheidewände), auch Septen genannt, führt ein Kanal, der Sipho, der alle Kammern miteinander verbindet und mithilft, den Gasdruck zu regulieren. Die Gasfüllung verringert das spezifische Gewicht des Gehäuses, ohne dessen Schutzfunktion zu beeinträchtigen. Der Sipho ist ein besonders charakteristisches Organ der Kopffüßer. Es handelt sich hierbei um einen kalkigen, mehr oder weniger zylindrisch geformten Strang, der von der Wohnkammer aus durch alle Kammern des Gehäuses reicht und je nach Gattung und Art zentral oder peripher verläuft.

Teilstück eines Siphos von Cyrtoceras. (Länge 3,3 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.
Foto: Kreisbildstelle *)

Die Gestalt des Cephalopodengehäuses ist außerordentlich variabel. Neben gestreckten kommen gebogene oder spiralig aufgerollte Gehäuseformen vor. Auch die Struktur der Schalenoberfläche zeigt einen beträchtlichen Variationsreichtum.

Nach der Anzahl ihrer Kiemen werden die Kopffüßer in zwei Unterklassen eingeteilt:

Für das Devon sind ausschließlich die vierkiemigen Cephalopoden von Bedeutung. Die Dibranchiata treten erstmalig mit den Belemniten, die sich wahrscheinlich aus den Nautiloideen entwickelt haben, im Karbon auf. Die ältesten fossilen Cephalopoden dürften wohl bis in das späte Kambrium zurückreichen. Im Ordovicium, also noch im frühen Erdaltertum, treten sie plötzlich mit großer Formenfülle auf, wobei möglicherweise sogar die ersten und noch stabförmigen Ammonoideen erscheinen. Während die Nautiloideen schon zum Beginn der Devonzeit an Bedeutung verlieren, erlebt der Zwei der Ammonoideen eine um so reichere Entfaltung; ihre bis dahin gestreckten Gehäuse beginnen sich nun einzurollen. Die Goniatiten liefern für das Oberdevon ausgezeichnete Leitfossilien. Mit dem Beginn des Erdmittelalters (Trias) werden die Ammoniten zahlreicher und bevölkern mit vielen Gattungen die Ozeane. Wenn sich von den Nautiloideen vom Tertiär an nur mehr der bereits mehrfach erwähnte NAUTILUS bis heute erhalten hat, so sind die Amonoideen gänzlich ausgestorben. Sie treten zwar bereits im Ordovicium mit den ältesten Formen auf, überflügeln im späten Erdaltertum die Nautiloideen, übernehmen schließlich im Mesozoikum mit ungeheurer Arten- und Individuenzahl bis zum Ende der Kreidezeit die Vorherrschaft unter den Kopffüßern, um dann aber aus bisher ungeklärter Ursache in kurzer Zeit vollständig zu verschwinden. Bereits vor Beginn der Jurazeit sterben die Nautiloideen, Ammonoideen und Belemnoideen bis auf je eine relativ einfache gebaute Stammform, die noch einmal neue differenzierte Entwicklungen bis in die Kreidezeit einleiten, aus. Die gehäusetragenden Cephalopoden treten bis auf NAUTILUS ab. Die Klasse der Cephalopoden entwickelt nun Formen, die ihre kalkige Schale als Schulp nach innen verlagern.

Comphoceras sp.
Ein durch Verwitterung beschädigtes Exemplar aus der Bergisch Gladbach-Paffrather Kalkmulde. Die Luftkammern liegen z. T. offen, die Wohnkammer fehlt. (Länge des Fossils 5,3 cm.)
Foto: Kreisbildstelle *)

Cyrtoceras depressum
Das im Querschnitt runde Gehäuse ist nur wenig eingekrümmt (cyrtoceroid) und verjüngt sich in seinem hinteren Teil sehr rasch. Die einfach gebogenen Kammerscheidewände folgen dicht aufeinander. Der zumeist perlschnurartig ausgebildete Sipho liegt an der inneren Peripherie. (Länge des unvollständigen Exemplars 28,0 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.
Foto: Kreisbildstelle *)

Es ist mehr als wahrscheinlich, daß die ältesten Ammoniten während eines relativ kurzen Zeitabschnittes des Unterdevons im Bereich des heutigen Hunsrücks entstanden sind. Meeresgesteine gleichen Alters lassen sich zwar auf allen Kontinenten nachweisen, doch enthalten sie nirgendwo außer in den unterdevonischen Hunsrückschiefern die ersten, noch primitiven Ammoniten, deren Verbreitung sich vom Hunsrück aus zudem verfolgen läßt auch bis in die außereuropäischen Meere des Erdaltertums. Die Paläontologie geht davon aus, daß die Ammoniten nach dem Schlüpfen aus dem Ei zunächst ein gehäuseloses Larvenstadium erlebten. Als frei im Wasser lebende Larven konnten sie durch Meeresströmungen leicht verdriftet werden und eine weltweite Verbreitung finden.

Medianschnitt durch ein Cephalopodengehäuse (CYRTHOCERAS) aus dem Mitteldevon der Eifel (FO: Sötenich). Erkennbar sind die Wohnkammer, die daran anschließenden Luftkammern, die durch die Kammerscheidewände (Septen) voneinander getrennt sind, und der perlschnurartige Sipho, der alle Kammern miteinander verbindet. (Länge des gekrümmten Gehäuses 20,5 cm.)
Foto: Kreisbildstelle *)

Gehäusefragment eines zu den NAUTILOIDEN zählenden Kopffüßers aus dem Oberen Mitteldevon des Bergischen Landes Bei Bergisch Gladbach mit einem Durchmesser auf Nabelhöhe von 6,5 cm.
Foto: Kreisbildstelle *)

Als Vorfahren der Ammoniten kommen wohl zwei Tierformen infrage:

• die Perlboote, die als Vorläufer des heute noch vorkommenden NAUTILUS gelten,

• die ausgestorbenen Stabtintenfische (Bactriten).

Die Funde aus den unterdevonischen Hunsrückschiefern lassen den Schluß zu, daß der Übergang von den Bactriten zu den ersten Ammonitenformen „nur“ etwa fünf Millionen Jahre beansprucht hat. Obwohl es sich hierbei um eine ungewöhnlich kurze Evolutionsphase handelt, sprechen die fossilen Belegstücke jedoch gegen eine Makromutation und für normale bilologische Übergänge von einer Tiergruppe zur anderen.

Bei den Ammoniten ist die Mannigfaltigkeit der Gehäuseformen und –verzierungen besonders auffällig. Sie liefern wichtige Hinweise für die Bestimmungen der Gattungen und Arten. Zu den bedeutsamsten diagnostischen Merkmalen zählen vor allem die Lage des Siphos, die Ausbildung der Lobenlinie, der Querschnitt der Windungen und die Art ihrer Aufrollung.

Ghomphoceras Bohemicum
Darstellung eine vollständigen Gehäuses von G. Bohemicum (BARR) aus dem Gotlandium der CSSR. G. Zählt zu den Nautiloideen. Das birnenförmige, im Querschnitt kreisrunde Gehäuse hat eine T-förmige Mündung und eng aufeinanderfolgende Kammerscheidewände. Der zuweilen perlschnurartig geformte Sipho liegt i. d. R. zentral. (Ca. 1½ nat. Größe.)

Wenn bei fossilen Muscheln und Schnecken häufig nur Steinkerne als „Ausguß“ des Schalen- oder Gehäuseinneren erhalten geblieben sind (als „Füllung“ des Hohlraumes diente hierbei in der Regel das umgebende Sediment), hat bei den Cephalopoden das Sediment gewöhnlich nur Zutritt zur Wohnkammer. Die übrigen Kammern sind durch die Scheidenwände hermetische abgeschlossen und darum auch bei fossilen Exemplaren zumeist hohl oder / und mit Kristallen ausgefüllt.

Andererseits kann aber durch den Sipho oder durch beschädigte Partien der Schale Sediment auch in die Luftkammern eindringen und „versteinern“.

Von der Devon- bis zur Kreidezeit stellen Ammonoideen wichtige Leitfossilien. Für die Schnecken und Muscheln gilt dies im Erdmittelalter (Mesozoikum) und in der Erdneuzeit (Känozoikum).

An Beispielen mitteldevonischer Cephalopoden sind neben anderen folgende Arten besonders bemerkenswert:

Schnecken

Die Schnecken (Gastorpoda) sind ähnlich formenreich wie die Kopffüßer, besitzen wie diese auch einen im allgemeinen deutlich abgesetzten Kopf, der mit Augen und paarig angeordneten stielförmigen Tentakeln als Tastorganen (Fühlern) ausgestattet ist und an seiner Unterseite die Mundöffnung zeigt. Im Mund befindet sich die Radula, eine biegsame Raspelzunge, die mit reihenartig angeordneten spitzen Zähnchen aus Chitin besetzt ist. Der oft sohlenartige, muskulöse Fuß dient als Fortbewegungsorgan. Die Fußdrüse am Vorderende des Fußes scheidet dazu einen Schleim aus, der die Kriechfläche glättet. Der Sackförmige Weichtierkörper enthält die Geschlechtsorgane, Herz, Leber, Niere und den Magen- und Darmtrakt, der in den After mündet.

Rechtsgewundenes, turmförmiges (trochispirales) Schneckengehäuse in Aufsicht mit angedeuteter Skulptur; rechts im Längsschnitt (nach U. Lehmann 1964).

Die Weichteile sind bei vielen Schneckenarten durch ein Gehäuse geschützt. Ein Spindelmuskel stellt die Verbindung zwischen dem Weichkörper und dem einteiligen Schneckenhaus her, in das auch Kopf und Fuß zurückgezogen werden können.

Wie bei den übrigen Mollusken, wird auch das Gehäuse der Schnecken vom Mantel ausgeschieden, der reich an Drüsen ist, die nicht nur den Kalk für die Schale, sondern auch die Farbstoffe ausscheiden. Das Schneckenhaus besteht in der Regel aus mehreren Windungen, die, wie bei den planspiralen Formen, alle in einer Ebene liegen oder aber trochispiral (turm- oder auch spindelförmig) mit mehr oder weniger spitzem Wachstumswinkel aufsteigen.

Beispiel eines planspiralen Schneckengehäuses. Die Mittellinie aller Windungen liegt in einer Ebene. Pseudoplanspirale Formen weichen nur wenig von diesem Bauplan ab.

Die meisten Schneckengehäuse sind rechtsgewunden, d. h. die Mündung liegt rechts. Es gibt allerdings auch Schnecken, deren Gehäuse nicht eingerollt sind (z. B. Napfschnecken). Die sogenannten Zahnschnecken (Dentalium) besitzen ein röhrenförmiges, mäßig gebogenes und an beiden Enden offenes Gehäuse.

Von besonderer Bedeutung für die Bestimmung von rezenten oder auch fossilen Schnecken ist die je spezifische Beschaffenheit der Außenseite des Schneckengehäuses. Hier finden sich linienartige Vertiefungen, Furchen oder Leisten, Rippen, Falten, auch Knoten oder sogar Stacheln, die die Skulptur bestimmen. Sie werden als Spiralverzierungen bezeichnet, wenn sie mit den Windungen verlaufen, sie heißen Querverzierungen, wenn sie senkrecht oder schräg zur Längsrichtung der Röhre angeordnet sind.

Ein Trochispiral gewundenes Gehäuse. Die Windungen legen sich von der Spitze an spiralig aneinander und werden von Umgang zu Umgang bis zur Mündung stetig breiter. Ihr Umriß erreicht auf diese Weise die Form eines Kegels.

Da das Schneckengehäuse, ähnlich wie bei den Muscheln, eine enge Beziehung zu den Weichteilen hat, ergeben sich selbst bei fossilen Schnecken zusätzliche Bestimmungsmerkmale. So hat nämlich die Organisation der Weichteile jeweils Spuren hinterlassen, die sich an spezifischen Besonderheiten des Schneckengehäuses ablesen lassen. Damit werden umgekehrt auch Schlüsse von versteinerten Gehäusen auf die Struktur der Weichkörper fossiler Schnecken hier und da je nach Erhaltungszustand der Funde durchaus möglich.

Eine „Schneckenplatte“ mit TURITELLA aus dem Tertiär von Ermingen bei Ulm.
(Länge der Platte 8,7 cm.)
Foto: Kreisbildstelle *)

Schnecken existieren seit dem frühen Erdaltertum. Sie treten bereits im Kambrium auf, bleiben allerdings zunächst stammesgeschichtlich , ähnlich wie die Muscheln, von untergeordneter Bedeutung. Während der Karbonzeit zeigen sich allerdings neben Landschnecken auch die ersten Süßwasserschnecken. Die marinen Formen bleiben den devonischen Meeresschnecken noch sehr ähnlich. Erst mit dem Erdmittelalter werden die Schnecken insgesamt häufiger und sind dann in bestimmten Kalkgesteinen der Jura- und Kreidezeit beträchtlich angereichert. Die Zunahme an Mannigfaltigkeit und Verzierung beginnt bereits in der Trias und setzt sich dann in der Jurazeit fort; verzierte Gehäuse herrschen hier nun ganz vor. In der Tertiärzeit überflügeln die Schnecken die Muscheln an Häufigkeit und erleben im Miozän (Jungtertiär) das absolute Maximum ihrer Entwicklung.

Schema des Baues einer Schnecke (Ansicht von oben; das Gehäuse ist weggenommen): a = Mund, b, c, d = Nervenknoten (Anhäufung von Nervenzellen), e = After, f = Geschlechtsöffnung, g = Mantelhöhle (Grenze durch punktierte Linie markiert), h = Magen, i = Leber, j = Geschlechtsdrüse, k = Deckel, l = Geruchsorgan, m = Kieme, n = Herz, o = Niere (Zeichnung nach Boas).

Auch heute sind Schnecken außerordentlich zahlreich. Insgesamt sind ca. 85.000 Arten bekannt. Ursprünglich existieren nur Meeresschnecken. In ihrer langen Entwicklung haben sie aber sowohl das Süßwasser wie auch das Festland als Lebensraum erobert. Die zum Landleben übergegangenen Gastropoden mußten dabei die Kiemenatmung zugunsten der Lungenatmung aufgeben.

Während die Süßwasser- und Landschnecken ausnahmslos und von den Meeresschnecken viele Arten Pflanzenfresser sind, leben andere Meeresschnecken ausschließlich vom Plankton, wieder andere allerdings auch räuberisch. Diese sind mit Hilfe ihrer scharfen Zähnchen in der Lage, zum Beispiel Muschelschalen anzubohren und dann mit ihrem rüsselartigen Mund in das Schaleninnere vorzudringen und ihr Opfer auszusaugen.

Straparollus circinalis
S. weist zumeist ein trochispirale, hin und wieder auch ein scheibenförmiges Gehäuse mit gerundeten, auf der Oberseite leicht abgeflachten Umgängen auf. (Durchmesser auf Nabelhöhe 8,0 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.
Foto: Kreisbildstelle *)

Die Abbildungen zeigen einige wenige Arten mitteldevonischer Schnecken.

Natica sp.
Rundliches und zumeist glattes Gehäuse mit relativ kleinem Gewinde. Die Endwindung ist i. d. R. groß. N. zählt zu den „Bohrschnecken“. Die Bohrung erfolgt chemisch durch Ätzung über eine sog. Bohrdrüse. (Durchmesser des größten Gehäuses 2,0 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Die Bestimmung devonischer Schnecken ist oft schwierig, weil sehr häufig nur die Steinkerne gefunden werden. Die Schalen sind oft nicht mehr erhalten. Damit fehlen auch Hinweise auf die einstigen Strukturen, wie Anwachsstreifen, Ziernähte und dgl.

Leider steht eine neue wissenschaftliche Bearbeitung der mitteldevonischen Schnecken noch aus.

Murchisonia Archiace
Murchisonia kommt im Mittel-Devon des Rheinischen Schiefergebirges in mehreren Arten vor (M. bilineata, M. tricineta, M. pagodeformis, M. turbinata, M. coronata, M. bicoronata, u. a., nach W. Paeckelmann, 1922).
Das nicht sehr große, schlanke, turmförmige (trochispirale) Gehäuse besteht aus zahlreichen Umgängen. Die äußere Skulptur weist je nach Art Längskiele oder –streifen, Rippen oder Knötchen auf, bei einigen Arten in doppelter Anordnung. Die ausgußartige Mündung hat die Form einer Rinne, ihr Außenrand ist scharf. Die Abb. zeigt links Murchisonia Archiaci var. turbinata (4,5 cm lang), FO: Bergisch Gladbach, und rechts Murchisonia Archiaci var. bilineata. FO: Bergisch Gladbach, Schlade, Bücheler Schichten, Ob. Mittel-Devon. M. bilineata zeigt eine gerundete, wulstige Kante unter der Naht. Die Windungen haben ein schwach konkaves Profil. Die Art ist stellenweise häufig anzutreffen.
Foto: Kreisbildstelle *)

Euromphalus laevis
Das planspirale, scheibenförmige Gehäuse hat einen weit geöffneten Naben und auf der Oberseite einen schmalen Kielwulst. Alle Umgänge berühren sich. Die Mündung des Gehäuses ist kreisrund. Das abgebildete Exemplar hat auf Nabelhöhe einen Durchmesser von 2,0 cm.
Euomphalus reicht vom Gotlandium bis ins Mittl. Perm und tritt vor allem im Karbon weltweit mit zahlreichen Arten auf.

Macrochilina arculata
Eine große Schnecke mit treppenförmig abgesetzten Windungen, die sich nach oben relativ rasch verjüngen. Die Windungen zeigen einen stark entwickelten Wulst und kräftige Anwachsstreifen. Die Höhe des abgebildeten kegelförmigen Gehäuses beträgt 8,9 cm.
FO: Kombüchen, Herrenstrunden, Bergisches Land, Mittel-Devon.
Foto: Kreisbildstelle *)

Loxonema sp.
Das Gehäuse ist schlank, hoch getürmt. Es hat zahlreiche und nur wenig gewölbte, glatte Umgänge. (Höhe 3.3 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Pleurotomaria delphinuloides
Das Gehäuse ist mittelgroß, kegel- oder kreiselförmig, seine Oberfläche spiralig gestreift. Die Windungen sind gebläht. Der Nabel ist tief, trichterförmig. (Breite des Gehäuses 2,8 cm.)
FO: Bergisch Gladbach, Schlade, Massenkalk, Bücheler Schichten.

Bellerephon striatus
Diese nicht allzu häufig mehr vorkommende Schneckenart kann eine ansehnliche Größe erreichen. Der Durchmesser des vorliegenden, besonders schönen Exemplars beträgt auf Nabelhöhe 6,3 cm. Der Nabel selbst ist normalerweise eng und auch tief. Über das Gehäuse mit den kräftigen Rippen läuft ein deutlich hervorstehender Kiel. Die Umgänge sind breit gerundet.
FO: Bergisch Gladbach-Büchel.
Foto: Kreisbildstelle *)

Tentaculiten

Die Tentaculiten werden, obwohl ihre Stellung im zoologischen System noch umstritten ist, neuerdings als eigene Klasse innerhalb des Stammes der Weichtiere aufgefaßt. Es handelt sich um marine Organismen mit einem kleinen, spitzkegelförmigen, kalkigen Gehäuse, dessen Anfangsteil gekammert ist. Seine Oberfläche zeigt parallel-querverlaufende, engständige Ringe. Wahrscheinlich besaßen die Tentaculiten Fangarme.

Eine Gesteinsplatte (9,5 cm lang) mit „eingeregelten“ TENTACULITEN.
Rechts: Längsschnitt durch ein Tentaculitengehäuse, teilweise mit Wiedergabe der Skulptur

Tentaculiten erscheinen im Ordovicium und treten während der Devonzeit stellenweise in bemerkenswerter Häufigkeit auf, wobei sie im Mitteldevon ganze Schichtflächen bedecken können. Im Oberdevon sterben sie bereits wieder aus.

Fotos: Verfasser und Kreisbildstelle, Reproduktionen Heinz-Josef Weingarten und Jürgen Reiher *)

Entnommen: Kreis Euskirchen - Jahrbuch 1979/80

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