Die Armfüßer des Mitteldevonischen Eifelmeeres

Von Hans-Josef Jungheim

Neben den Hohltieren, vor allem den Korallen, liefern die Armfüßer besonders zahlreiche Fossilien aus dem Devonmeer der Eifel. An manchen Fundorten zeigen sie ein massenhaftes Auftreten, so daß oft ganze Gesteinsplatten von ihren Schalen übersät sind.

Die Armfüßer oder Brachiopoden bilden einen eigenen Stamm. Sie sind festsitzende, ausschließlich im Meer lebende Organismen. Es gibt auf unserer Erde nur noch etwas über sechzig lebende (rezente) Gattungen. In erdgeschichtlich früher Zeit, zu einem großen Teil schon im Erdaltertum, waren die Brachiopoden sehr zahlreich und außerordentlich bedeutsame Mitglieder der marinen Tierwelt. Im Paläozoikum zählten sie einige Dutzend Familien, mehrere Hundert Gattungen und Tausende von Arten. Die Brachiopoden gehören wie die Hufeisenwürmer und die Moostierchen (Bryozoen) zu den „Futterfilterern“. Im Gegensatz zu den Moostierchen leben sie einzeln und nicht wie diese in Kolonien. Das deutlichste Unterscheidungsmerkmal ist eine zweiklappige Schale, in die das einzelne Tier eingeschlossen ist.

Gesteinsplatte, 12 cm lang, mit den Schalen von Armfüßern (in diesem Falle Spiriferen) in sog. Schill-Lage.
FO: Marmagen, Eifel, Mittel-Devon.

Der bekannteste rezente Brachiopode ist LINGULA. Er kommt in allen Teilen der Erde im Meer auf schlammigem Untergrund vor. Diese vielleicht langlebigste Gattung existiert seit dem frühesten Erdaltertum.

Der rezente Brachiopode LINGULA besitzt einen langen elastischen Stiel, mit dem er sich im Meeresschlamm verankert. Lingula ist wie alle übrigen Brachiopoden ein sog. Kleintierfresser (Mikrophage). Die grüne, hornartige Schale besteht aus zwei Hälften. Das Tier lebt in einer trichterförmigen Sandhöhle. Die Schalenklappen sind mit Borsten gesäumt.

Alle Armfüßer sind festsitzende Tiere. Sie bevorzugen schlammige oder sandige Meeresböden. Wenn einige auch die Tiefsee bewohnen, so leben die meisten der rezenten Brachiopoden doch im flachen Wasser. Dies kann auch auf die ausgestorbenen Arten übertragen werden. Im Bereich der Brachiopoden-Siedlungen des Devonmeeres war das Wasser im wesentlichen nur schwach bewegt. Dies führte zu einer ständigen Ablagerung (Sedimentation) von feinen Sinkstoffen, wie Ton und feinkörnigem Sand, zu Schlamm, auf/in dem die Brachiopoden als „Schlammbewohner“ siedelten. An Korallen kommen in diesem Lebensraum nur wenige Gattungen vor. Die „Pantoffelkoralle“ (Calceola) tritt mit ihren verschiedenen Arten allerdings sehr häufig im Brachiopoden-Horizont auf. Die Bauweise ihres Corallums charakterisiert sie als typischen Schlammbewohner. Sonst aber wird dieser Siedlungsraum ganz von den Brachiopoden beherrscht, die mit ihrem Arten- und Individuenreichtum zahlreichen Regionen dieser Fazies ihr Gepräge geben, indem sie oft entweder zu vielen Gattungen und Arten gemeinsam lebten oder aber geschlossene einheitliche Siedlungen mit nur einer oder ganz wenigen Arten bildeten.

Das eigentliche Tier, der Brachiopode, besitzt in der Regel einen beweglichen Stiel, der sich an einem festen Untergrund heftet oder sich im Schlamm verankert. Es lebt in einer zweiklappigen Schale. Bei LINGULA bestehen die beiden Klappen, die lediglich durch Bänder (Ligamente) miteinander verbunden sind, aus einer hornartige Substanz. Beim überwiegenden Teil der Armfüßer besteht die Schale aus hartem, kalkhaltigem Material. Ihre beiden Hälften werden durch ein gut entwickeltes Scharnier zusammengehalten. Im Inneren befinden sich verschiedene Muskeln, mit denen die Schalenhälften geöffnet und fest geschlossen werden können. Die Klappen öffnen sich niemals sehr weit.

Keine Muschel

Vom Laien wird die Brachiopodenschale häufig für eine Muschelschale gehalten. Dabei gibt es wesentliche Unterschiede zwischen beiden. Eine Muschel hat eine rechte und eine linke Schalenhälfte, die Schalenöffnung befindet sich unten, das Scharnier oben. Beim Brachiopoden sitzen die Schalenhälften immer oben und unten, das Scharnier (Schloß) befindet sich hinten, die Öffnung vorne. Die Weichteile liegen innerhalb der beiden Schalenhälften hauptsächlich an der Stielseite. Sie zeigen zwei lange, mit kleinen, parallel angeordneten Tentakeln und Wimpern besetzte „Arme“, die den größeren Raum innerhalb der Schale beanspruchen. Es handelt sich hierbei um das gleiche Organ (das Lophophor), das sich auch bei den Hufeisenwürmern und den Moostierchen finden läßt. Die Schale hat vor allem den Zweck, diese zarten Gebilde wie überhaupt alle Weichteile zu schützen.

Kelche von Pantoffelkorallen; links Calceola sandalina var. lata, rechts Calceola sandalina var. alta (3,3 cm lang).
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Brachiopoden-Schill (24 cm lang) mit ATRYPA-Arten.
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Schematisierter Längsschnitt durch einen schloßtragenden Armfüßler (nach A. H. Müller).

Medianschnitt durch eine Brachiopodenschale mit Schalenöffner und Schalenschließmuskel (nach K. Beurlen). Durch Anschleifen der Schalenklappen können die Muskelansatzstellen oft sichtbar gemacht werden.

Zwei Brachiopodenarten aus der Jurazeit. Links Terebratula bisuffarcinata, Malm, Hohenpötz bei Bamberg; rechts Rhynchonella sp., Malm, Zultenberg bei Kulmbach (1,6 cm lang).

Die Wimpernbänder sammeln die durch das Wasser zugebrachten Nahrungspartikel, betten sie in Schleim ein und führen sie dem Mund zu, auf den zunächst ein Magen und dann (bei LINGULA wie bei anderen Formen) ein gewundener Darm folgt, der in einen After mündet. Bei den meisten Arten endet der Darm allerdings blind.

Wir können davon ausgehen, daß sich die Brachiopoden, ähnlich wie die Moostierchen, aus kleinen Futterfilterern entwickelt haben und zunächst wohl nur aus Weichteilen bestanden. Der entscheidende Schritt in der Entwicklung zum eigentlichen Brachiopoden war ohne Zweifel die Bildung der für alle Armfüßer so charakteristischen zweiklappigen Schale. Diese zweiklappige Schale hat, wie bereits ausgeführt, Schutzfunktion. Besondere Zellen in den Mantellappen scheiden sie aus. Ihre Form und Skulptur wechselt von Art zu Art. Das Wachstum jeder Klappe beginnt mit der Ausbildung der Wirbel und setzt sich konzentrisch bis zur Stirnseite fort, wie die konzentrische Anordnung der sogenannten Zuwachslinien oder –streifen zeigt. Von den Wirbeln gehen bei zahlreichen Arten radial verlaufende Rippen oder auch Falten aus. Oft zieht sich eine breite Einsenkung, der Sinus, längs der Mitte über eine der beiden Klappen. Die andere Klappe zeigt dann oft eine Aufwölbung, die als Wulst bezeichnet wird. Die beiden Klappen werden am hinteren Rand entweder lediglich durch Muskeln zusammengehalten oder aber zusätzlich durch ein besonderes Schloß miteinander verbunden, das in der Regel aus zwei zahnähnlichen Vorsprüngen, den Schloßzähnen, in der Stielklappe und zwei diesen entsprechenden Zahngruben in der Armklappe besteht.

Stielklappe eines Armfüßers von innen (nach K. Beurlen).

Die Brachiopoden reichen vom frühen Erdaltertum bis in die Gegenwart. Ihre Formenfülle ist bemerkenswert. Ihre Entwicklung beginnt während des Kambriums. Sie erreichen im Devon das Höchstmaß ihrer Entwicklung, die sich über fast 250 Millionen Jahre bis ins Perm erstreckt.

Während der Trias erleben sie einen deutlichen Niedergang, erfahren aber während der Jurazeit eine leichte Zunahme ihrer Mannigfaltigkeit. Das gehäufte Auftreten ähnlicher Formen erschwert die Systematik der Brachiopoden. Wenn auch zahlreiche Gattungen in ihrer äußeren Gestalt im wesentlichen übereinstimmen, so zeigen sich jedoch hinsichtlich ihrer inneren Struktur in der Regel deutliche Unterschiede. In diesen Fällen kann dann allerdings nur die Kenntnis des inneren Aufbaues eine eindeutige Bestimmung ermöglichen. Das setzt aber einen besonders guten Erhaltungszustand voraus.

Die Zahl der systematisch verwertbaren Merkmale ist insgesamt relativ groß. Taxionomisch bedeutungsvoll und für die Bestimmung wichtig sind vor allem

die äußere Form der zweiklappigen Schale

ihre Struktur und Skulptur (d.h. die Gestaltung der Schalenoberfläche),

das Delthyrium (Verschlußplatten in der Stielklappe),

Form und Ausbildung der Verschlüsse (Schloßregion),

das Armgerüst (die kalkigen Stützen der Kiemenarme, der Lophophoren, im Innern der Schale),

das Schloß,

die Ab- bzw. Eindrücke von Gefäßen und Muskeln

Allerdings kann bisher kaum eine der versuchten Klassifikanten die beiden nachfolgend aufgeführten Klassen:

Klasse INARTICULATA (Kambrium bis zur Jetztzeit), ohne Schloß. Die Schalenhälften werden ausschließlich von Muskeln zusammengehalten, wie zum Beispiel bei LINGULA.

Klasse ARTICULATA (Kambrium bis zur Jetztzeit), mit Schloß.

Das Mittel-Devon der Eifel führt fast ausschließlich articulate, d. h. schloßtragende Brachiopoden in großer Mannigfaltigkeit.

Eine ATRYPA mit freiliegendem, spiralförmigen Armgerüst als Stütze für die feinstrukturierten Kiemenarme.
FO: Üxheim, Eifel, Mittel-Devon. (Das Exemplar ist 2,2 cm lang).

Mehrere Brachiopodengattungen erreichten eine Lebensdauer zwischen 180 und 430 Millionen Jahren. Doch finden sich zahlreiche zum Teil sehr kurzlebige Gattungen und Arten. Infolge dessen haben viele Brachiopoden eine besondere Bedeutung als Leitfossilien. Mit den Ammoniten (Kopffüßer), Graptolithen (wahrscheinlich zu den Hohltieren zählend) und Trilobiten (Gliederfüßer) zählen sie zu den chronologisch wichtigsten Makrofossilien. Dies trifft besonders auf den großen Abschnitt ihrer entwicklungsgeschichtlichen Blütezeit zu (Ordovizium - Perm). Im Unterdevon sind sie besonders zahlreich und spielen neben en Trilobiten die Hautrolle. Bekannt sind heute rund 1.200 fossile und 65 rezente Gattungen. Letztere verteilen sich auf etwa 260 Arten.

Brachiopoden aus dem Unterdevon (Oberems) der Eifel westlich von Prüm. Die 13,5 cm lange und 11,5 cm breite Platte trägt u.a. folgende Brachiopoden-Arten: Spirifer arduennensis, Spir. dunensis, Chonetes sarcinulata, Ch. minuta.

Die Zahl der im Eifeler Mittel-Devon vorkommenden Brachiopoden-Arten ist so groß, daß nur die besonders häufig auftretenden bzw. typischen Arten - und diese nicht einmal alle - vorgestellt werden können. Bei den Beschreibungen sind nur einige wenige Hauptmerkmale berücksichtigt. Die Bestimmung von Brachiopoden ist im ganzen schwierig, so daß die Einsichtnahme in Spezialliteratur unerläßlich ist (Literaturverzeichnis).

Einige Hauptbeschreibungsmerkmale, die außen liegen. Oben links Atrypa (Kyrtatrypa) culminigera (von der Seite), oben rechts Atrythyris media (Ansicht senkrecht auf die Armklappe), unten links Hysterolites (Acrospirifer) supraspeciosus (von vorne, Stirnseite). Alle Exemplare sind in natürlicher Größe vorgestellt. Sie stammen aus dem Mittel-Devon der Eifel.

Schizophoria schnuri biscissa
Mittelgroßer Brachiopode mit fein berippter Schale, beide Klappen sind gewölbt (die Stielklappe sehr viel stärker als die Armklappe. Breite 3 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Leptaena rhomboidalis
Stielklappe leicht konkav, Armklappe konvex, sehr feine radiale Rippchen und konzentrische Falten. Beide Klappen biegen vorne knieartig um. Die Stielklappe besitzt starke Schloßzähne. (Ansicht auf die Armklappe. Breite 2,8 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel- Mittel-Devon.

Gypidula rectangularis quadruplicata
Schale meist glatt, Stielklappe stärker gewölbt als Armklappe (bei einigen Arten mit kräftigen Falten), Wirbel der Stielklappe stark gekrümmt und weit über die Armklappe hinausgreifend. (Ansicht auf die Armklappe. Länge 2,6 cm.)
FO: Baasem, Eifel, Mittel-Devon.

Uncinulus primipilaris *)
Umriß der Schale fünfeckig bis rund mit flachem Sinus und kantigen Rippen, die Rippenbreite ist ungleich. (Links Ansicht auf die Armklappe, Länge des Exemplars 1,5 cm, rechts Ansicht auf die Stirnseite.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

*) Die Gattung UNCINULUS führt, wie viele andere Gattungen auch, zahlreiche Arten (U. pila, U. orbignyanus, U. parallelepipedus, U. pentagonus, U. implexus, U. primipilaris, U. coronatus, U. goldfussi, U. signatus). Ihre Bestimmung ist nur mit Hilfe von Spezialliteratur möglich (vgl. Literaturverzeichnis).

Stringocephalus burtini
Großwüchsige, glatte, dickschalige Klappen, Stielklappe mit weit vorspringendem Wirbel. (Ansicht auf die Armklappe. Breite 4,5 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Atrypa (Planatrypa) collega **)
Brachiopode mit ziemlich großem Gehäuse, Stielklappe platt oder mäßig konkav, schwach entwickelter Sinus, Armklappe insgesamt deutlich gewölbt, Wirbel der Armklappe stark eingekrümmt, Anwachsstreifen deutlich. (Ansicht auf die Stielklappe. Länge 3,2 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

**) Die Gattung ATRYPA ist außerordentlich artenreich. Sie gliedert sich in mehrere Untergattungen, diese in zahlreiche Arten. Zur Einzelbestimmung ist Spezialliteratur nötig (vgl. Literaturverzeichnis).

Atrypa aspera
Stark gefaltete Schalenoberfläche, die mit hohlen Stacheln besetzt ist. A. aspera zählt zu den stacheltragenden Atrypinae. (Ansicht auf die Armklappe. Länge 2,6 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Desquamatia (Neatrypa) prisca
Es besteht eine große Ähnlichkeit mit Atrypa-Arten, Desquamatia gilt als Untergattung von Atrypa. Stielklappen-Area von außen sichtbar, Anwachsstreifen im Mittelfeld weiter voneinander entfernt als die dreifache Rippenbreite. (Ansicht auf die Stielklappe. Länge 3,9 cm.)
Das Exemplar stammt aus dem rechtsrheinischen Mittel-Devon.
FO: Refrath, Bergisches Land.

Spirifer ostiolatus
Großschaliger Brachiopode mit sehr breitem, glattem Sinus und kräftiger, ebenfalls glatter Wulst, Stielklappe mit vorspringendem Wirbel, beide Klappen gewölbt. (Ansicht auf die Armklappe, Länge des Exemplars 4,0 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Spirifer undiferus
Gehäuse breiter als lang, beide Klappen gewölbt mit vorspringendem Wirbel der Stielklappe, breite Falten auf beiden Klappen. (Ansicht auf die Armklappe, Exemplarlänge 2,6 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Athyris Concentrica
Beide Klappen sind deutlich gewölbt, die Schale ist glatt und hat dichtstehende Anwachsstreifen. Gut erkennbares Stielloch im Wirbel der Stielklappe. (Ansicht auf die Stielklappe, Länge 1,9 cm.)
FO: Gondelsheim, Eifel, Mittel-Devon.

Athyris tumida
Beide Klappen sind gewölbt, glatte Schale mit dichten Anwachsstreifen, kräftige, deutlich begrenzte Wulst auf der Armklappe, deutlicher Sinus mit dreieckigem Querschnitt in der Stielklappe. Gut erkennbares Stielloch im Wirbel der Stielklappe. (Ansicht auf die Armklappe, Länge des Exemplars 2,1 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Dicamara prunulum
Schale glatt, deutlich länger als breit, kurzer Sinus, Wirbel der Stielklappe deutlich über die Armklappe hinausragend. (Ansicht auf die Armklappe, Exemplar 1,2 cm lang.)
FO: Gerolstein, Eifel, Mittel-Devon.

Cyrtia heteroclita
Die Schale ist zumeist radial gefaltet, die Stielklappe zeigt eine hohe Area, Wulst und Sinus sind deutlich ausgeprägt. (Ansicht links auf die Stielklappe, rechts auf die Area über der Armklappe, 1,1 cm.)
FO: Sötenich, Eifel, Mittel-Devon.

Retzia ferita
Kleinwüchsiger Brachiopode mit deutlich gefalteter Schale, nach hinten spitz zulaufend. (Länge des Exemplars rechts unten 0,8 cm.)
FO: Gerolstein, Eifel, Mittel-Devon.

Hysterolites (Acrospirifer) supraspeciosus
Stark gefaltete, langflügelige Schale, Sinus und Wulst sind glatt und stark ausgeprägt. (Ansicht auf die Schloßregion, 3,4 cm.)
FO: Gerolstein, Eifel, Mittel-Devon.

Literaturverzeichnis

Arno H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band II, Invertebraten, Teil 1. - VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1958 (Weitere Literaturangaben im vorl. Werk.).
Herta Schmidt: Die mitteldevonischen Rhynchonelliden der Eifel, Frankfurt/Main, 1941, Abh. senckenb. naturf. Ges.
Gerhard Solle: Brachyspirifer und Paraspirifer im Rheinischen Devon, Wiesbaden 1971, Abh. hess. L.-Amt Bodenforsch.
Wolfgang Struve: Über Alatiformia-Arten und andere äußerlich ähnliche Spiriferacea, Frankfurt / Main 1964, Senck. leth.
Wolfgang Struve: Einige Atrypinae aus dem Silurium und Devon, Frankfurt / Main 1966, Senck. leth.
Wolfgang Struve: Atrythyris n. g. und ihre Arten, Frankfurt / Main 1965, Senck. leth.
Wolfgang Struve: „Curvate Spiriferen“ der Gattung Rhenothyris und einige andere Reticulariidae aus dem Rheinischen Devon, Frankfurt / Main 1970, Senck. leth.
Wolfgang Struve: Schizophoria striatula und Schizuphoria excisa in ihrer ursprünglichen Bedeutung, Frankfurt / Main 1965, Senckenbergiana lethaea.

Die Arbeiten von 2. bis 9. (außer 3.) u.a. sind durch die Geschäftsstelle der Senckenbergischen Naturforschenden Geschäftsstelle in Frankfurt / Main zu beziehen. Alle Veröffentlichungen enthalten weitere Literaturangaben. Die Arbeit Nr. 3 kann durch das Hessische Landesamt für Bodenforschung, Wiesbaden, bezogen werden. Auch dieses Buch enthält ein umfangreiches Literaturverzeichnis.

Fotos: H.-J. Jungheim

***) Anm. Edition wisoveg.de: Größenrelationen. Durch die Digitalisierung ergeben sich bisweilen Änderungen in der Darstellung der Originalgröße und führen zu Abweichungen von etwa minus 20 % der Vorlage, also etwas kleiner.

Entnommen: Kreis Euskirchen - Jahrbuch 1978